Virusul icretirii capsunului

Virusul icretirii capsunului - Strawberry crinkle virus, SKV, Cytorhabdovirus, Rhabdoviridae, tulpini: forma slaba, latenta A, latenta B, lesion A, lesion B, strawberry vein chlorosis, (Ref. Pop, 2009, TVV, III, 578). Încretirea capsunului a fost descrisa prima data, la Fragaria vesca soiul Marshall, in statul Oregon, S.U.A. (Zeller si Vaughan, 1932, Phytopathology 22, 709). În prezent, este raspandit in regiunile africana, euroasiatica, nordamericana, sud si central americana, Australia, China, Israel, Japonia si Noua Zeelanda, pe continentul european fiind identificat in Anglia, Austria, Belgia, Bulgaria, fosta Cehoslovacie, Franta, Germania, Italia, fosta Jugoslavie, Olanda, Polonia, Romania, Ungaria, fosta U.R.S.S. si alte tari (Converse s.a., 1985, Plant Dis. 72, 744). Tulpina latent A virus a fost identificata in Anglia (Frazier, 1953), clona EU, total infectata cu aceasta, fiind selectata ca indicator pentru Strawberry mottle virus, la care reactioneaza evident, din cauza efectului sinergic al celor doua virusuri. Fiind raspandita ca planta test pe tot globul, clona EU a contribuit la diseminarea virusului incretirii, multe soiuri comerciale fiind infectate prin operatiile de testare. Încretirea capsunului este deosebit de pagubitoare, tulpinile virulente ale virusului si chiar cele care nu produc simptome externe, reduc vigurozitatea plantelor si capacitatea acestora de a forma stoloni, micsorand, de asemenea, marimea fructelor si productia unor soiuri. Astfel, virusul incretirii este un factor care poate limita productia de capsun, pagubele fiind de pana la 70-80 % cand acesta se gaseste in complex cu virusurile marmorarii, ingalbenirii nervuriene sau ingalbenirii marginale slabe. În natura, SKV infecteaza numai plante din soiul Fragaria, producand simptome persistente, constand in aparitia de pete clorotice sau necrotice pe nervuri, epinastia si deformarea frunzelor, leziuni pe petioluri si stoloni, patarea si deformarea petalelor la Fragaria vesca,malformarea foliolelor si reducerea vigurozitatii la F. virginiana, infectii latente la F. chiloensis, simptome caracteristice la unele soiuri sensibile si latenta la majoritatea soiurilor de capsuni cultivate (F. chiloensis var. ananassa). Mai recent, virusul a fost transmis la Sanquisorba minor. Soiurile cultivate difera mult in privinta comportarii la incretirea frunzelor, cele sensibile, cum sunt Marshal, manifestand simptome distincte, in timp ce la altele (soiul Shata), nu apar simptome la infectarea cu tulpinile virulente, iar tulpinile slabe sunt latente la toate soiurile.

La soiurile sensibile, simptomele tulpinilor virulente se caracterieaza prin patarea si deformarea foliajului. Pe suprafata frunzelor apar, raspandite neregulat, pete mici, de forma neregulata, asociate cu reteaua nervuriana, nervurile ce radiaza din acestea prezentand portiuni mici clorotice sau galbui. Foliolele aceleiasi frunze sunt de marimi diferite, distorsionate, incretite si cu tendinta de a avea marginile clorotice. Unele parti din suprafata frunzelor pot fi de culoare galbena, iar petiolurile si frunzele sunt de dimensiuni reduse. În infectii complexe, se observa un sinergism intre virusurile incretirii, marmorarii si ingalbenirii nervuriene, caracterizat prin accentuarea simptomelor virusurilor respective, fenomen utilizat la depistarea tulpinilor slabe prin transmiteri pe plante indicatoare. Astfel, in infectiile complexe ale virusurilor incretirii si ingalbenirii marginale slabe sunt accentuate simptomele ultimului, iar in cazul alaturarii si a virusului marmorarii se obtin simptome de ingalbenire marginala. În fosta R.F.G., simptomele incretirii produse de infectiile complexe la soiurile sensibile constau in micsorarea si incretirea frunzelor, clorozarea nervurilor si aparitia de pete clorotice neregulate pe suprafata limbului (Krczal, 1983, Gesunde Pflanzen 35, 76). Deoarece astfel de simptome pot apare si datorita conditiilor climatice (patarea de primavara) si in urma atacului de acarieni, diagnosticarea precisa necesita transmiteri experimentale pe clone indicatoare. În experientele efectuate de Graichen s.a. (1985), din 20 soiuri inoculate experimental in camp cu virusurile incretirii si marmorarii, boala s-a manifestat prin simptome caracteristice numai la soiurile Elvira si Gorela, restul fiind tolerante in ceea ce priveste prezenta simptomelor externe. În cazul soiului Elvira, la 6 saptamani de la inoculare s-au observat, atat la plantele mama cat si la cele formate pe stoloni, necrozarea nervurilor si incretirea frunzelor, care au persistat pana la sfarsitul perioadei de vegetatie. La soiul Gorela, in primavara si la inceputul verii primului an de la inoculare, au aparut epinastia si incretirea frunzelor, frunzisul format la temperaturile ridicate din timpul verii fiind lipsit de simptome. Pentru detectarea si identificarea virusului incretirii capsunului se folosesc diferite clone de F. vesca, cum sunt EMK, UC-1, EM-1, FV-72 si EM-1, precum si F. vesca var. semperflorens, mai recent recomandandu-se clonele de F. vesca UC-5 si Alpine. F. versca var. semperflorens (Alpine) este o gazda excelenta si pentru cercetarile de transmitere prin insecte. Tulpinile grave se manifesta pe acestea prin aparitia pe suprafata frunzelor a unor pete mici clorotice asociate cu nervurile, la inceput translucide iar mai tarziu opace si de culoare galbena sau rosiatica, uneori transformandu-se in necroze. Atrofierea tesuturilor din dreptul acestor pete are ca urmare incretirea limbului si desfacerea incompleta a foliolelor. Un alt simptom caracteristic consta in epinastia frunzelor, care cuprinde, de regula, o singura foliola sau numai jumatate din suprafata limbului. Importanta din punct de vedere diagnostic este, de asemenea, aparitia pe stoloni, petioluri sau nervuri, a unor leziuni verzui, rosietice sau necrotice, sub forma de pete alungite sau inelare, in relief sau cufundate in tesuturi. Alte simptome sunt clarifierea nervurilor din jurul petelor clorotice si, inconstant, aparitia de cloroze internervuriene, de regula in forma de pana, cu partea mai lata spre marginea limbului. Simptomele tulpinilor slabe sunt clar exprimate pe clonele indicatoare libere de virusuri in faza primara sau de soc a bolii. De regula, acestea constau numai intr-o epinastie unghiulara a unei foliole din cadrul a 1-2 frunze succesive.

Patarea petalelor la F. vesca var. semperflorens este un simptom caracateristic al virusului incretirii, avand importanta mai ales pentru detectarea tulpinilor slabe. Ea consta in aparitia pe suprafata petalelor a unor pete in cadrul carora nervurile sunt translucide. Mai tarziu, tesuturile din cadrul petelor se necrozeaza, petalele fiind mici si deformate. Pe clona UC-1, virusul latent A produce cateva pete clorotice asociate cu nervurile si clorozarea unor portiuni ale nervurilor, virusul latent B se manifesta numai prin aparitia unor pete galbene foarte murilor, virusul latent B se manifesta numai prin aparitia unor pete galbene foarte msi clorozarea unor portiuni ale nervurilor, virusul latent B se manifesta numai prin aparitia unor pete galbene foarte murilor, virusul latent B se manifesta numai prin aparitia unor pete galbene foarte mdatorita faptului ca este infectata cu virusul pseudo-ingalbenirii marginale slabe. Clonele de F. vesca infectate cu tulpinile slabe ale virusurilor marmorarii si ingalbenirii nervuriene sunt indicatori excelenti pentru virusul incretirii, reactionand printr-un efect sinergic, caracterizat prin simptome evidente si stabile. Acestea constau in aparitia de pete clorotice, sub forma unor cicatrice, care duc la incretirea si deformarea limbului, foliolele fiind mici, marmorate si adesea in forma de cupa, iar reteaua nervurilor fin clarifiata. Reactia sinergica a virusului incretirii cu al ingalbenirii marginale slabe este mai severa in faza de soc, caracterizandu-se prin scurtarea si epinastia petiolurilor, foliolele fiind mici, curbate sau rasucite spre fata inferioara, prezentand cloroze in lungul nervurilor. În faza cronica, efectul este mai putin sever, observandu-se simptomele caracteristice fiecarui virus, frunzele mai batrane decolorandu-se si necrozandu-se prematur. În citoplasma celulelor epidermice si parenchimatice din aproprierea fasciculelor vasculare si a tuburilor ciuruite ale plantelor de F. vesca var. semperflorens s-au pus in evidenta particule de virus complete si fara invelis proteic, uneori incluse in cisterne limitate de membrane. Particulele virusului au fost observate, de asemenea, in diferite organe ale insectelor vectoare, negasindu-se  insa in nucleii celulelor plantelor sau a insectelor infectate. Experimental, virusul incretirii capsunului poate fi transmis prin altoire si afide. În culturi, este diseminat prin speciile de afide de Chaetosiphon fragaefolii si C. jacobi, iar la distante mari prin multiplicarea materialului de inmultire infectat. Transmiterea este de tip persistent, virusul fiind retinut la naparlire, iar Sylvester s.a. (1974) au obtinut date care atesta multiplicarea lui in aficul C. jacobi. În unele experiente efectuate cu C. fragaefolii, perioada de hranire pentru achizitionare a fost de 24 ore, latenta in vector 10-19 zile, iar persistenta in insecte timp de 14 zile. Virusul poate fi transmis de la insecta la insecta prin microinjectare (Sylvester s.a., 1974, CMI/AAB Descr. Pl. Viruses No. 163, 4 pp). Perioada de incubatie in plantele de capsun variaza intre 5 si 39 zile. Rolul vectorilor in raspandirea virusului in natura a fost stabilit numai pentru C. fragaefolii, specia C. jacobi aparand numai pe F. vesca, in regiunile de coasta ale Californiei. În regiunile unde speciile de Chaetosiphon nu se dezvolta pe capsun, cum sunt cele din Europa de est, virusul incretirii este diseminat numai prin multiplicarea materialului infectat. Datorita perioadelor lungi de hranire pentru achizitionare si inoculare, transmiterea virusului prin vectori de la plantele bolnave la cele sanatoase se realizeaza cu oarecare dificultate. Asa se explica faptul ca proportia plantelor infectate creste incet in cadrul soiurilor, ajungandu-se la infectii masive dupa mai multi ani de la introducerea acestora in cultura. Sucul foliar contine putini virioni.

Longevitatea in vitro este de 0,1-0,2 zile. În extracte de afide infectate, mentinute la frigider, virusul ramane infectios cel putin o ora, iar din afidele inghetate la -54ºC virusul a putut fi recuperat dupa doi ani. Virionii sunt in forma de bastonase cu capetele rotunjite (rhabdo), prevazuti cu anvelopa, lungi de 130-380 nm, fara o lungime modala clara, si groase de 2 nm, in preparatele colorate negativ unele particule fiind rupte aparand sub forma de glont (Richardson s.a., 1972, Phytopathology 62, 491). În citoplasma celulelor plantelor de F. vesca var. semperflorens si in afidul C. jacobi particulele apar atat sub forma de virioni cat si de particule libere de anvelopa. În tarile din estul Europei, unde este putin probabil ca afidul C. fragaefolii sa joace un rol important in raspandirea virusului incretirii, o masura importanta de prevenire consta in interzicerea importarii oricarui material vegetativ de capsuni fara certificat fitosanitar, care sa ateste ca este liber de acest virus. Starea soiurilor de capsun cu privire la gradul lor de infectie cu virusul incretirii fiind necunoscuta, se impune, de asemenea, ca in producerea materialului saditor sa se porneasca de la plante mama care au dat rezultate negative la testarea lor pe clonele de F. vesca sensibile la acest virus. Atat la materialul de inmultire cat si pe suprafetele de productie, este necesara combaterea afidelor cu insecticide sistemice, primavara si dupa recoltarea fructelor, masura mai eficace contra virusului incretirii decat pentru virusurile nepersistente. Pentru obtinerea plantelor libere de virusul incretirii se aplica termoterapia, plantele mentinandu-se, timp de mai multe luni, la 38ºC sau la temperaturi variind zilnic intre 35 si 41ºC. În acelasi scop, poate fi aplicata metoda culturilor meristematice, care a dat rezultate mai bune la combinarea cu termoterapia (McGrew si Scot, 1964 . Plant Dis. Reptr. În situatia in care folosirea la plantare a unui material saditor liber de virusul incretirii nu poate fi realizat, importanta primordiala prezinta ameliorarea si cultivarea soiurilor tolerante, atat in ceea ce priveste prezenta simptomelor externe cat si influenta atacului asupra productiei (Graichen s.a., 1985, Arch. Gartenbau 5, 275).