Virusul marmorarii capsunului

Virusul marmorarii capsunului - Strawberry mottle virus SMoV, "SDV-like lineage of picorna-like viruses", sinonim Strawberry virus 1; tulpini: mottle, curl dwarf-mottle si rusty leaf mottle, (Ref. Pop, 2009, TVV, III, 570). În Anglia, Harris (1938, East Malling Res. Sta., Rep. for 1937, pp 201) a transmis, prin altoire, la Fragaria vesca clona EM, un virus de la plante aparent sanatoase din soiul Royal Sovereign, simptomele numindu-le incretire slaba ("mild crinkle"), denumire atribuita timp indelungat atat formelor slabe ("mild") ale virusului incretirii descris de Zeller in 1933, cat si infectiilor combinate ale virusului marmorarii si tulpina latenta A a virusului incretirii. Pretince (1948) schimba denumirea de "strawberry mild crinkle virus" cu "strawberry virus 1". Denumirea de marmorarea capsunului ("strawberry mottle") a fost folosita prima data de Thomas (1949, Phytopathology 39, 863 (Abstr), descriind simptomele aparute la Fragaria vesca var. californica in urma altoirii ei pe plante din soiul Marshal cu aspect normal. Doi ani mai tarziu, Pretince (1952) substituie denumirea de strawberry virus 1 cu cea de "strawberry mottle virus".

Virusul marmorarii este considerat cel mai raspandit si pagubitor dintre toate virusurile care infecteaza capsunul, aparand peste tot unde se cultiva aceasta planta si avand aceeasi importanta economica in America si Europa, intr-o determinare efectuata in statele Oregon si Washington (S.U.A.), proportia plantelor infectate fiind de 62 % pe parcelele de productie si de 16 % in materialul de imnultire, iar in fosta R.D. Germana virusul marmorarii s-a dovedit cel mai frecvent la toate souirile cultivate (Graichen, 1982, Arch. Gartenbau 30, 133), iar in Jugoslavia, soiurile comerciale Senga Sengana si Cacanska Rana au fost gasite infectate cu virusul marmorarii in 24 din 33 de culturi cercetate (Dulić-Marković s.a., 1998, Proc. 8th Int. Symp. on Small Fruit Virus Dis. Acta Hort. 471, p. 35). Înainte de obtinerea prin termoterapie a loturilor de capsun libere de virusuri, majoritatea soiurilor de capsun erau total infectate cu virusul marmorarii. Virusul infecteaza toate speciile de Fragaria, insa detectarea infectiilor este dificila, mai ales la soiurile comerciale de capsun, datorita lipsei simptomelor specifice. Prin inoculari artificiale, virusul a fost transmis la Fragaria bracteata, F. chiloensis, F. chiloensis var. ovalis, F. vesca, F. vesca var. semperflorens, F. virginiana, Chenopodium amaranticolor, C. quinoa, Cyamopsis tetragonoloba, Duchesnea indica, Gomphrena globosa, Nicotiana occidentalis 37 B, Potentilla adscherica, P. canadensis, P. recta, P. sterilis si P. taurica. Soiurile de capsun cultivate in prezent nu manifesta simptome externe specifice in urma infectiilor naturale sau a inocularilor artificiale cu virusul marmorarii. Boala se manifesta insa la acestea prin simptome nespecifice, caracterizate prin reducerea vigurozitatii plantelor si micsorarea productiei. În complex cu virusul incretirii, din 20 soiuri inoculate in camp (Graichen s.a., 1985, Arch. Gartenbau 5, 275), s-au obtinut simptome numai la soiurile Elvira si Gorela. Virusul marmorarii impreuna cu virusul ingalbenirii marginale slabe (strawberry mild yellow-edge) produc bolile cunoscute sub numele de ingalbenire (xanthosis, yellows) sau ingalbenire marginala (yellow-edge). La soiurile cultivate mai sensibile, simptomele acestora se caracterizeaza prin clorozarea frunzelor tinere, de regula mai pronumtata la marginea foliolelor.

Plantele infectate sunt mici, au frunze de dimensiuni reduse si cu marginile curbate in sus, petiolurile fiind mai scurte, iar numarul si marimea fructelor mult reduse. Virusul marmorarii impreuna cu virusul ingalbenirii nervuriene (strawberry vein banding virus) nu produc simptome la soiurile de capsun existente in productie, simptomele acestora aparand insa la clonele indicatoare. Inoculat artificial, virusul produce clarifierea nervurilor si pete necrotice la Chenopodium amaranticolor, leziuni locale clorotice si marmorare la C. quinoa, leziuni locale clorotice si clarifierea nervurilor la Cyamopsisi tetragonoloba, infectie sistemica la Nicotiana occidentalis 37 B, cloroze nervuriene la Potentilla adscherica, marmorare clarifierea nervurilor si piticire la Fragaria vesca, micsorarea dimensiunilor frunzelor la F. virginianai si infectii latente la F. ananassa, Gomphrena globosa, Patentilla canadensis si P. sterilis. Duchesna indica reactioneaza la inoculare prin altoire cu virusul marmorarii capsunului prin simptome evidente, intr-un mod similar cu clonele de F. vesca, prezentand infectii latente la virusul ingalbenirii marginale moderate, ceea ce permite detectarea separata a celor doua virusuri. Ca indicatori, se recomanda clona UC -5 si Alpine. La F. vesca "Alpine" tulpinile tipice ("mottle") produc clarifierea nervurilor urmata de patarea si contorsionarea frunzelor, tulpinile "curl dwarf" ingalbenirea retelei nervurilor, mozaic, contorsionarea frunzelor si franarea cresterii, iar tulpinile "rusty leaf" clorozarea slaba a nervurilor si necrozarea frunzelor. La clona F. vesca EM, infectata cu tulpina latenta A a virusului incretirii capsunului, toate tulpinile virusului marmorarii produc simptome mult mai severe decat la clonele libere de acest virus, ceea ce prezinta o importanta deosebita pentru detectarea tulpinilor slabe ale virusului marmorarii, care nu pot fi evidentiate la folosirea altor indicatori. Astfel, in faza de soc, plantele clonei EM reactioneaza prin epinastia, patarea, ingalbenirea nervurilor si reducerea suprafetei limbului frunzelor plantelor infectate. În faza cronica, tulpinile slabe ale virusului marmorarii in interactiune cu virusul A produc pete clorotice mici raspandite pe suprafata limbului, clarifierea fina a nervurilor,marmorare slaba si distorsionarea usoara a frunzelor. Tulpinile intermediare se maifesta prin marmorare slaba, aparitia de pete mici, clorotice, opace, sub forma unor cicatrice, care duc la distorsionarea severa a frunzelor, nervurile frunzelor fiind fin clarifiate si adesea fuzionate, vigurozitatea plantelor redusa, iar frunzele mici si numeroase. Tulpinile severe produc pete clorotice putine, frunzele fiind numeroase, slab distorsionate, de dimensiuni foarte reduse si lipsite de denticulatia marginala, iar plantele manifesta o debilitate extrema. Clona F. vesca EM, libera de virusul latent A, ca si celelalate clone de F. vesca fara acest virus (UC-1, UC-4, UC-5 s.a.) reactioneaza, in faza cronica, la virusul marmorarii printr-o marmorare difuza a frunzelor, fara pete clorotice bine delimitate si cu influenta mai redusa asupra dezvoltarii generale a frunzelor. În cazul infectiilor complexe formate din virusurile marmorarii si ingalbenirii nervuriene (strawberry vein banding) la clonele de F. vesca apar simptomele caracteristice ambelor virusuri, predominand cele ale virusului marmorarii. În complex cu virusul incretirii, la clonele indicatoare apar numai simptomele caracteristice acestuia, iar in complex cu virusul ingalbenirii marginale slabe (strawberry mild yellow-edge virus) se obtin simptome de ingalbenire sau ingalbenire marginala, asemanatoare cu cele descrise la soiurile de capsun cultivate.

Virionii se gasesc in citoplasma celulelor epidermei, mezofilului si parenchinului floemic din frunzele plantelor infectate, incluziunile citoplasmatice fiind absente si efectele patologice asupra tesuturilor reduse. Experimental, virusul poate fi transmis prin altoire, afide, Cuscuta spp. si inoculare de suc, inclusiv de la capsun la plante ierboase. În natura, se raspandeste prin multiplicarea materialului saditor infectat si afide, principalele specii vectoare fiind Chaetosiphon fragaraefolii, C. thomasi, C. minor, C. jacobi si Aphis gossypii, penultima specie avand un rol neinsemnat, aparand numai intr-o regiune din California la Fragaria vesca spontana. În Europa, principalul vector al virusului in natura este afidul Pentatrichopus fragaefolii (Cock.). Acesta, fiind sensibil la temperaturile scazute din iarna datorita inmultirii anholociclice, este frecvent mai ales in tarile cu climat atlantic si mediteranian, patrunzand insa si in tarile cu climat mai racoros, cum este Germania. Alti vectori ai virusului sunt Acyrthosiphon pelargonii, Aphis forbesi, Myzus ascalonicus, Aulacorthum solani, Amphorophora rubi, Aphis frangulae, A. gossypii, Myzaphis rosarum, Myzus ascalonicus, M. persicae, Pentratrichopus minor, P. tetrarhodus, P. thomasi jacobi si Rhodobium porosum. Cu toate ca aceste specii sunt vectori mai putin eficienti, ele contribuie in mare masura la raspandirea virusuluiin natura, aparand in numar mare in culturile de capsun. În cursul unui an, atacul poate creste de la 8 la 69 %. Relatia dintre virus si vectori este de tip semi-persistent, perioadele de hranire pentru achzitionare fiind in jur de 40 minute iar pentru inoculare 10-15 minute, timpuri mai lungi marind eficacitatea transmiterilor, iar afidele pierzandu-si capacitatea de transmitere dupa circa 6 ore, in anumite limite, tulpinile virusului difera intre ele in ceea ce priveste persistenta in afide si perioadele de incubatie in clonele indicatoare , in general, incubatia fiind de 7-10 zile, in unele cazuri, prelungindu-se insa pana la 21 zile. Virionii sunt izometrici, de cca. 30 nm in diametru. La ultracentrifugare, preparatele purificate se separa intr-un singur component, iar densitatea in CsCl este de 1 g cm^-3. Genomul consta din ARN, iar in virioni se gaseste o singura proteina capsidala. Masura de baza pentru reducerea scaderilor de productie cauzate de virusul marmorarii consta in producerea si raspandirea in productie a materialului de inmultire liber de virusuri, verificat prin testari pe F. vesca  "Alpine" sau clona UC-5. Obtinerea materialului saditor liber de virusul marmorarii este posibil prin aplicarea termoterapiei, acesta fiind eliminat total din plantele infectate prin cultivarea lor timp de 14 zile la 38ºC. Desi durata tratamentului termic este scurta, virusul este pretentios in ceea ce priveste mentinerea stricta a temperaturii de 38ºC, tratamente mai lungi dar la o temperatura mai scazuta nefiind eficace. Tot pe aceasta baza se explica faptul ca, prin cresterea plantelor infectate la o temperatura fluctuanta in jur de 32ºC, virusul marmorarii a fost eliminat numai dintr-o singura planta din 32 infectate. În aceleasi conditii, virusul incretirii capsunului, desi mai rezistent la 38ºC decat virusul marmorarii, a fost eliminat din 41 plante din 50 supuse experimentarii. Pentru ca materialul liber de virusuri sa poata fi mentinut in aceasta stare sunt absolut necesare izolarea lui in spatiu de plantatiile de capsun infectate si aplicarea regulata a tratamentelor chimice contra afidelor. Virusul fiind inoculat printr-o perioada de hranire relativ scurta, prin combaterea chimica a vectorilor se poate obtine numai o reducere a gradului de infectie fata de netratat, izolarea de sursele de infectie fiind masura de baza de prevenire. Cand materialul de inmultire obtinut prin termoterapie nu este absolut liber de virusul marmorarii sau cand acesta nu a putut fi izolat in spatiu de sursele de infectie, este necesara inlocuirea lui periodica cu material sanatos, masura ce garanteaza mentinerea vigurozitatii plantelor si constanta productiei.