Virusul mozaicului dungat al orzului

Barley stripe mosaic virus, BSMV - Virusul mozaicului dungat al orzului, Hordeivirus, sinonime Barley false stripe virus, Barley yellow stripe virus, Barley mild stripe virus, Oat stripe mosaic virus, tulpini: virusul este foarte variabil (McKinney si Greeley, 1965, USDA-ARS Tech. Bull. No.1324, 1-84), cunoscandu-se tulpinile Tipica (AC No. 69), Nord Dakota 18 (ND 18), Nord Dakota 161 (ND 161), Argentiniana slaba (AM), Canadiana severa, Norwich, Rothamsted (R), Ruseasca s.a., unele diferind intre ele prin numarul acizilor nucleici incapsidati (Palomar s.a., 1977). Astfel, tulpinile Tipica si Ruseasca au doi ARN, ND 18 si Norwich au trei ARN, iar ND 161 si AM cate patru ARN. Tulpinile sunt strans inrudite serologic, difera intre ele prin secventele nucleotidelor, abilitatea de a infecta unele soiuri de ovaz si plantele de Chenopodium amaranticolor, severitatea simptomelor produse la orz, grau si ovaz si transmisibilitatea prin samanta (Hunst si Timian, 1983, Phytopathology 73, 966). Acestea sunt, de asemenea, instabile, in cadrul lor aparand forme noi, competitive, unele fiind eliminate din complex in cadrul unui proces de selectie naturala. Tulpinile latente interfera cu cele grave, protectia fiind insa numai partiala cand prima tulpina se gaseste in concentratie scazuta (McKinney si Greley, 1965, l.c.). O tulpina identificata in fosta U.R.S.S. nu infecteaza porumbul, (Pop, 2009, TVV, II, 38). A fost descris prima data la Hordeum vulgare si Triticum aestivum in S.U.A. de McKinney (1951). Ulterior, a fost descoperit in toate tarile cultivatoare de cereale, atacul fiind mai mare la orz si mai redus la grau. În Romania, a fost identificat atat in sortimentele experimentale cat si la unele soiuri mai vechi aflate in cultura (Pop si Prodan, 1967, 1969). În ultimele decenii, frecventa atacului acestui virus a scazut simtitor, probabil, din cauza introducerii unor noi soiuri in cultura si perfectionarii sistemului producerii de saminta. Infectii naturale cu acest virus s-au gasit la orz (Hordeum vulgare), grau (Triticum aestivum) si Avena fatua, aspectul si gravitatea simptomelor variind in functie de tulpina, soi si stadiul bolii, de la latenta si mozaic dungat slab pana la necroze letale (McKinney si Greely, 1965, l.c.). La plantele de orz inoculate artificial, cu orice tulpina, in faza denumita acuta, pe frunzele inoculate apar pete si striuri clorotice care se transforma rapid in necroze de culoare gri sau maronie, ce pot duce la distrugerea limbului (Pop si Prodan, 1969, An. I.C.P.P. 5, 55). Mai tarziu, in faza cronica, cele mai multe tulpini produc pete sau dungi clorotice evidente pe limbul si teaca frunzelor neinoculate, a caror intensitate se diminueaza progresiv. În unele cazuri, se observa si necroze circulare, fusiforme sau in forma de "V". Tulpinile latente nu produc simptome in faza cronica, iar cele virulente distrug clorofila si xantofila, rezultand zone total galbene sau albe. Alte tulpini se manifesta, in faza cronica, prin striuri continui sau intrerupte, sau prin pete neregulate, brune. Înaltimea paiului este redusa, inspicarea intarziata, numarul florilor mai mic, iar o parte din acestea raman sterile, datorita polenului putin si viabilitatii reduse a acestuia. Ca urmare, se formeaza un numar redus de boabe slab dezvoltate in spic, virusul avand insa tendinta de a mari numarul de frati la o planta. Procentul de germinatie al semintelor infectate este redus cu 11-55 %. Plantele crescute din samanta infectata manifesta simptome caracteristice fazei cronice, tulpinile latente producand desene clorotice slabe ce pot fi detectate numai de persoane experimentate, prezenta virusului putand fi pusa in evidenta prin testare. În cazul soiurilor sensibile si al tulpinilor virulente, numeroase plantute sunt distruse in timpul incoltirii si rasaririi. La soiurile de grau sensibile (Triticum aestivum) simptomele sunt asemanatoare cu cele de la orz, fara ca in faza acuta sa apara pete de culoare bruna-inchis pe frunzele inoculate. Atacul era in trecut adesea ridicat, intr-o proba de seminte din soiul de primavara Pilot, 46 % din seminte dovedindu-se infectate cu o tulpina slaba. Unele plante crescute din semintele infectate au manifestat pete clorotice relativ puternice, ori desene clorotice foarte slabe sau moderate, restul avand un aspect normal. Plantele de grau de toamna din soiul Michigan Amber, infectate artificial, au prezentat un mozaic dungat moderat, cea mai mare parte manifestand desene clorotice slabe. Ovazul (Avena sativa) este considerat rezistent, fiind susceptibil numai la unele tulpini inoculate artificial. De asemenea, la plantele infectate, simptomele apar cu 1-21 zile mai tarziu decat la orz sau grau, iar transmiterea prin samanta are loc intr-un procent foarte redus (0-8 %). De regula, in faza acuta, desenele clorotice sunt mai putin pregnante, iar in cea cronica mai puternice, constand dintr-o marmorare fina, verde-deschisa sau, in cazul unor tulpini, in aparitia de dungi fusiforme galbui, care adesea se unesc, formand dungi de dimensiuni mai mari. În culturi de orz atacte din Manitoba, Canada si pe suprafete cultivate cu grau in S.U.A. s-au gasit plante de Avena fatua infectate natural cu acest virus. Secara (Secale cereale) nu a fost gasita infectata natural. Soiurile Tetra Petkus si Prolific infectate artificial cu o tulpina slaba au prezentat simptome acute mai pronuntate decat orzul. În faza cronica, apar cateva dungi verzi-deschis, galbene-verzui sau necrotice, prezenta lor fiind notata numai pe unele frunze, altele ramanand fara simptome. Lungimea frunzelor si a internodiilor este redusa cu 33 %, iar numarul fratilor crescut cu 40 %. Virusul poate fi transmis artificial la porumb (Zea mays). Reactia acestuia este neuniforma, chiar in cazul unui material omogen. O parte din plantele inoculate reactioneaza prin leziuni locale necrotice. Infectia sistemica apare la 4-23 zile de la inoculare, pe un numar redus de plante si frunze. Ea se caracterizeaza prin decolorari asemanatoare cu cele de la orz, uneori aparand dungi sau formatiuni fusiforme clorotice, asemanatoare cu cele descrise la ovaz. Internodiile sunt scurte, iar inaltimea plantelor mult redusa. Ca planta test, cel mai folosit este soiul Golden Giant. Aceasta prezinta o sensibilitate diferita fata de tulpinile virusului si un procent de infectie mai ridicat in anotimpurile mai reci si cand plantutele au o inaltime de 8 cm. La porumb, virusul produce, de asemenea, mutatii genetice. Prin inoculari artificiale a fost transmis la Agropyron elongatum, A. intermedium, Anthoxanthum cristatum, A. odoratum, Avena sativa, Bromus secalinus, B. tectorum, Cammelina communis, Dactylis glomerata, Echinochloa crus-galli, Eragrortis cilianensis, Festuca pratensis, Lagunus ovatus, Lolium multiflorum, L. perenne, L. temulentum, L. persicum, Oryza sativa, Oryzopsis miliacea, Panicum capillare, P. miliaceum, Phalaris arundinacea, Ph. paradoxa, Phleum arenarium, Ph. pratense, Poa annua, P. pratensis, Setaria italica, S. macrostachia, S. viridis, Sorghum bicolor, Triticum durum si unele specii dicotiledonate Inoculat artificial, virusul produce mozaic dungat la Hordeum vulgare, Triticum aestivum si Avena sativa, leziuni locale la Oryza sativa, leziuni locale clorotice mari fara infectie sistemica la Chenopodium amaranticolor, C. quinoa si C. album, leziuni locale galbene fara infectie sistemica la Beta vulgaris, mozaic dungat sau leziuni locale la Zea mays, mozaic la Spinacia oleracea si, inconstant, leziuni locale clorotice si necrotice fara infectie sistemica la Nicotiana tabacum cv. Samsun. Pe frunzele plantelor de orz (H. vulgare) direct inoculate apar pete clorotice care se transforma in pete necrotice de culoare maronie, urmate de pete sau dungi clorotice sistemice. Virusul invadeaza toate tesuturile, particulele virale fiind identificate in citoplasma, inclusiv in citoplasma celulelor polenului si in endospermul si embrionul semintelor. În nucleu, apar, uneori, agregate virale cristaline rarefiate, virionii gasindu-se mult mai rar in nucleu decat in citoplasma. În celulele infectate nu se gasesc incluziuni specifice, insa virusul produce vezici caracteristice intre membrana interna si externa a cloroplastelor (Caroll, 1970, Virology 42, 1015). Experimental, virusul este transmisibil prin inoculare de suc. În natura, transmiterea are loc prin contactul dintre plante, polen, la samanta si la planta polenizata si, infectand embrionul, cu mare usurinta prin samanta, frecventa atacurilor in culturile de orz si de grau fiind corelata cu procentul semintelor infectate (Bennett, 1969). Infectarea embrionului se poate realiza prin intermediul ovulelor sau a polenului. Proportia semintelor infectate depinde de soi, tulpina virusului si conditiile climatice, fiind mai mare la orz si grau, mai redusa la ovaz, Cammelina communis si diferite ierburi perene si absenta la alte plante susceptibile. Transmiterea de la plantele bolnave la cele sanatoase prin polen are loc, mai ales cand acesta este plasat direct pe stigmatele plantelor sanatoase. În cazul soiurilor actuale, acest mod de transmitere nu are un rol epidemiologic, insa importanta lui creste considerabil in cazul crearii hibrizilor de cereale paioase pe baza de androsterilitate. De la exemplarele infectate din samanta, virusul se raspandeste la plantele din jur, aproape exclusiv, prin contactul dintre plante. Singura buruiana gazda perena cunoscuta infectata natural este Avena fatua. Dupa Ohmann-Kreutzberg (1962), inactivarea termica in suc are loc la 63°C, dilutia limita este 10^-4, iar longevitatea in vitro 18 zile. În frunze uscate cu CaCl₂, tulpina tipica rezista timp de peste 14 ani. Virusul a fost purificat de Lane (1974, Virology 58, 323), fiind mai infectios in suc extras din plantele de orz decat in preparate purificate, fiind stabilizat de un component prezent in plantele gazda. BSMVl este moderat imunogen, la producerea antiserurilor recomandandu-se folosirea adjuvantilor. Virusul este tipic multicomponent, tulpinile Tipica si Ruseasca avand doua tipuri de particule (1, 2), tulpina Norwich trei tipuri (1, 2, 3), iar Argentiniana slaba patru tipuri (1, 2, 3, 4). Toate tipurile de virioni se prezinta sub forma de bastonase drepte, rigide, tubulare, avand 18-24 nm in diametru, canalul central evident, de 3-4 nm in diametru, si structura helicoidala afanata evidenta, distanta dintre spirale variind intre 2,3 si 2,7 nm. Genomul este format din ARN monocatenar, linear, bipartit sau tripartit, unele tulpini avand 2 ARN (ARN 1, ARN 2), altele 3 (ARN 1, ARN 2, ARN 3) acizi nucleici genomici, necesari producerii si dezvoltarii infectiilor, la anumite tulpini gasindu-se si ARN 4 negenomic În virioni, se mai gasesc acizi nucleici negenomici, asemanatori ARNt, si o singura proteina capsidala. Boala poate fi preventa prin folosirea de samanta libera de virus, testarea loturilor de samanta cu privire la prezenta virusului efectandu-se serologic sau prin metode biologice (Pop si Prodan, 1969, l.c.). În vederea obtinerii de samanta libera de virus, in anii 1950 si respectiv 1960, in statele americane Dakota de Nord si respectiv Montana, s-au elaborat si aplicat programe speciale de producerea semintei, caraterizate printr-o toleranta zero fata de prezenta BSMV la ceritifcarea loturilor semincere, care, in decurs de cca. 10 ani, au avut ca urmare o descrestere masiva a pagubelor produse de acest virus (Timian, 1971, N.Dakota Agric. Exp. Stn. Farm. Res.28, 3-6). O masura eficienta de prevenire consta in obtinerea si cultivarea soiurilor rezistente. Pentru examinarea comportarii soiurilor si a materialului in curs de ameliorare, s-au elaborat metode si procedee bazate pe inoculari artificiale in conditii de sera (Stanarius si Richter, 1983). Soiurile de orz Moreval, Modjo, Modjo I si C.I. 4219 prezinta o rezistenta stabila la mai multe tulpini ale virusului, controlata, la soiurile Modjo si Modjo I fata de izolata California E, de una sau doua gene recesive (Sisler si Timian, 1956 . Plant Dis. Rep. 40, 1106). Rezistenta soiului Imperial este, de asemenea, recesiva, dar soiul Wien contine o singura gena dominanta. Pe langa rezistenta la infectie, s-a pus in evidenta rezistenta la transmiterea virusului prin samanta care, la soiul Modjo, este conditionata de o singura gena recesiva (Carroll s.a., 1981, Phytopathology, 71, 865). Prin mentinerea semintelor infectate intr-o solutie de dimethyl sulfoxide, s-a obtinut o reducere a gradului lor de infectie (Miller s.a., 1981, Phytopathology 71, 895 (abstr.).