Virusurile cu enatiuni ale mazarii

Virusurile cu enatiuni ale mazarii - Pea enation mosaic virus-1, Pea enation mosaic virus-2, PEMV-1, PEMV-2, Enamovirus, Luteoviridae, sinomime: Enation pea mosaic virus Stubb, Pea virus (Osborn) Smith, Pea virus 1, Pisum virus 1, Marmor pisi Holmes, (Ref. Pop, 2009, TVV, II, 271). A fost descris prima data de Osborn (1935, Phytopathology 25, 160, in statul New York (S.U.A.), in prezent fiind raspandit in Canada, China, majoritatea tarilor europene, Iran si S.U.A., foarte frecvent in tarile nordice cu climat temperat, dar identificat si in unele zone calduroase, cum sunt Sicilia si Iran. Virusul prezinta importanta economica ridicata, infectand mai multe specii de cultura, avand influenta negativa asupra cresterii si productiei si posibilitatii largi de raspandire, datorita persistentei indelungate in vectori. Astfel, in anul 1971, proportia plantelor infectate la 10 soiuri de bob cultivate in Anglia a fost intre 3-15 %, greutatea plantelor de bob infectate a fost redusa cu 56 %, iar productia de samanta cu 83 %. Prezenta bolii in tara noastra a fost observata si probata experimental de autor, atat la mazarea de camp cat si la cea de gradina.

La soiul de mazare furajera Artona, cultivat la noi in 1974 in aproprierea altor leguminoase furajere, procentul de infectie a fost de peste 10 % (Pop, nepublicat). În natura, virusul a fost identificat la mazare (Pisum sativum), linte (Lens culinaris), naut (Cicer arietinum), bob (Vicia faba), lupin (Lupinus luteus, L.angustifolius), mazariche (Vicia sativa, V. narborensis, V. villosa), Anthyllis vulneraria, Lathyrus latifolius, L. odoratus, L. tingitans, Medicago sativa (latent), Melilotus officinalis, Trifolium incarnatum si T. subterraneum, producand simptome persistente de mozaic cu enatiuni, incretiri foliare si piticire. Plantele de mazare (Pisum sativum) infectate in camp manifesta la inceput o clorozare evidenta a nervurilor frunzelor tinere, uneori acestea fiind, de asemenea, mai ingrosate decat normal. Pe frunzele mai batrane, se observa dungi de culoare verde-deschis sau alburie in lungul unor portiuni ale nervurilor, sau pete neregulate de aceasi culoare, situate pe tesuturile internervuriene. Pe fata inferioara a limbului, in apropierea nervurilor sau in jurul petelor clorotice, se observa usoare excrescente sau proliferari ale tesuturilor si, mai rar, enatiuni, acestea aparand mai ales in conditii de sera. La soiul Perfected Wales, unele tulpini au produs enatiuni foliare lamelare pe tulpina, situate in zona nodurilor (langa stipele). Plantele au talia mult redusa, ramnificatiile laterale mai devoltate, varfurile neregulat curbate, frunzele mici, incretite si deformate, uneori putand apare, de asemenea, ofiliri si necroze. Pastaile dezvoltate dupa infectie sunt mici si puternic deformate, uneori patate sau rugoase, iar semnitele pipernicite si de culoare mai deschisa. Plantele de bob (Vicia faba var. major, V. faba var. minor) infectate au talia redusa si frunzele deformate. Foliolele prezinta, pe fata superioara, cloroze sau pete clorotice transparente, situate in lungul nervurilor, iar pe fata inferioara, excrescente de tesuturi in legatura cu reteaua nervuriana. Mai tarziu, tesuturile clorotice devin partial necrotice, iar pastaile sunt pipiernicite si dau o productie redusa. La linte (Lens culinaris), plantele infectate au talia mult redusa, varfurile puternic comprimate, petiolurile curbate in jos, frunzele deformate si rasucite spre fata superioara, iar pe suprafata limbului se observa pete transparente alungite.

Formarea pastailor poate fi complet stopata. Plantele de naut (Cicer arietinum) infectate natural manifesta cloroza si piticire. La lupin (L. luteus, L. angustifolium), virusul produce piticirea plantelor, micsorarea si curbarea spre fata superioara a frunzelor si aparitia de pete verzi-galbui sau transparente de forma rotunda sau alungita in zona nervurilor. La speciile de mazariche (Vicia sativa, V. narbonensis, V. villosa), frunzele plantelor infectate raman mici, incretite sau ondulate, iar pe suprafata limbului apar pete transparente situate in lungul nervurilor. La V. narbonensis, simptomele sunt mai evidente, in lungul nervurilor observandu-se si enatiuni caracteristice. Plantele de Lathyrus (L. latifolius, L. odoratus, L. tingitanus) infectate au frunze mici, incretite, impaturite spre fata superioara si prezentand pete transparente in lungul nervurilor. La L. odoratus apar pete si dungi de culoare deschisa la flori, precum si enatiuni caracteristice pe fata inferioara a limbului si uneori la suprafata petalelor. Pastaile sunt, de asemenea, puternic deformate. Prin inoculari artificiale, virusul a fost transmis la Glycine hispida, Hedisarum coronarium, Lathyrus spp., Lespedeza stipulacea, Lotus tetragonolobus, Lupinus albus, Medicago spp., Melilotus albus, M. indicus, Phaseolus spp., Trifolium spp., Trigonella foerum-graecium, Vicia spp., Chenopodium spp. si Nicotiana clevelandii. În conditii experimentale, plantele de P.sativum manifesta clarifierea slaba a nervurilor la 6-8 zile de la inoculare, urmate de pete clorotice, picatele hialine sau translucide, mozaic si rasucirea in sus a frunzelor tinere, plantele inoculate in faza tanara fiinf sever distorsionate si piticite, iar cele in faza cronica prezentand clarifierea nervurilor sau mozaic si, de regula, enatiuni asociate cu nervurile pe fata inferioara a limbului (Hagedorn s.a., 1964; Quantz, 1952). Simptome similare cu cele de la mazare apar la Vicia faba. Virusul produce, de asemenea, mozaic si incretirea frunzelor la Nicotiana clevelandii si leziuni locale clorotice la Chenopodium album, C.amaranticolor si C. quinoa, speciile de Chenopodium fiind utilizate ca plante test diagnostice iar la mentinerea si multiplicarea virusului Pisum sativum si Vicia faba. Virionii se gasesc in nucleul si citoplasma,celulelor infectate din tesuturile foliare, inclusiv in floem, fie dispersate neregulat fie formand agregate cristaline. În primele stadii ale infectiei, particulele se observa in nucleu unde are loc sinteza ARN viral, in ultimul stadiu nucleolii si partial nucleii fiind distrusi, particulele ajung in citoplasma. Nucleii sunt lipsiti de cromativa, in spatiul perinuclear apar vezici cu material fibros, avand originea in membrana nucleara interna, grupe de vezici inconjurate de o membrana, probabil, derivata din membrana nucleara externa, apar in citoplasma. Particulele virale nu se observa in mitocondrii sau cloroplaste dar acestea sunt mai mici decat in celulele neinfectate. Virionii se gasec si in lumenul gusei, celulele corpului gras si mai rar in celulele musculare ale vectorului Acyrthosiphon pisum. În nucleii si vacuolele celulelor tesuturilor foliare, inclusiv in floem, in citoplasma si nucleu, apar, de asemenea, incluziuni sub forma de agregate care contin virioni. În floem, se observa necroze si corpusculi sferici intens colorati in tuburile ciuruite. Experimental, virusul poate fi transmis prin altoire. Transmiterea prin inoculare de suc este relativ dificila, rezultatele obtinute fiind influentate mai ales de tulpina virusului. În natura, este transmis, in mod persistent-circulativ, prin cel putin sapte specii de afide, vectorul principal fiind Acyrthosiphon pisum, eficacitatea transmiterii depinzand de clona de A. pisum si tulpina virusului.

Virusul este transmis de toate stadiile insectei, nimfele fiind mai eficiente decat adultii. La acestea, perioada de achizitionare este de 3 h, cea de latenta de 10 h la 20°C , iar inocularea are loc prin intepaturi de proba scurte, prelungirea perioadei de inoculare marind proportia plantelor infectate. Virusul este retinut la naparlire, particule virale se gasesc in celulele vectorului dar nu este sigur ca acestea se multiplica in vector. Majoritatea afidelor isi pierd capacitatea de transmitere dupa cateva zile, insa unii indivizi raman infectiosi pana la 30 zile. Transmiterea prin samanta este considerata posibila la Vicia faba, V. narbonensis si V. sativa, experientele efectuate cu mai multe soiuri de mazare dand rezultate negative. De la un an la altul, virusul rezista in gazde perene, de unde este transmis la cele anuale prin afide. În suc de V. faba, inactivarea termica are loc la cca. 65°C, dilutia limita este 10^-4 si longevitatea in vitro de 4 zile la 20°C, iar in suc de P. sativum inactivarea termica este intre 56-58°C iar dilutia limita 10^-3. Infectivitatea maxima este la pH 6 . În preparate purificate, cele mai multe particule sunt izometrice cu contur hexagonal, de cca. 26 nm in diametru. Un numar mai mic de particule sunt pentagonale sau mai mult ovoide, acestea gasindu-se mai frecvent in fractiile T decat in B. La unele particulele observandu-se miniproectiuni. Hull si Lane (1973, Virology 55, 1) considera ca particulele din componentul B contin 180 de subunitati proteice de 22 000 Mr, iar cele din T 140 -150. La ultracentrifugarea preparatelor purificate apar doua componente, continand ARN. Genomul consta din doua parti ARN monocatenar, bipartit, iar in virioni, s-au gasit un ARN negenomic si trei proteine structurale, cea mai mare, reprezentand factorul transmiterii prin afide, proteina capsidala, o proteina cu Mr 21000 si proteina VPg atasata genomului. Prevenirea atacului se realizeaza prin evitarea insamantarii speciilor de leguminoase susceptibile in aproprierea culturilor de lucerna si trifoi sau in vecinatatea suprafetelor intelenite pe care se gasesc surse de infectie si tratarea celor cu valoare deosebita sau mai expuse atacului cu insecticide sistemice. La mazare, virusul poate fi combatut prin crearea si cultivarea soiurilor rezistente. Rezistente la acest virus fiind liniile americane G 168-1, G 114-71 A si Perfection Freezer Nr.60, continand gena de rezistenta En (Schroeder si Barton, 1958, Phytopathology 48, 628), dintre care prima dovedind cel mai mare grad de rezistenta in R.D. Germana (Schmidt., 1980, Nachrbl. fur den Pflanzenschutz in der DDR 34 (3)). Un oarecare grad de rezistenta prezinta, de asemenea, soiurile europene Luna si Palatinum si soiul american Oregon Sugar Pod. Folosind la incrucisare materialul rezistent, s-a obtinut, atat in S.U.A. cat si in Europa, numeroase linii tolerante si intr-o buna masura rezistente fata de virusul mozaicului nervurian al mazarii. S-au obtinut, de asemenea, germoplasme de mazare rezistente la PEMV si la alte virusuri ale mazarii, prin transformari genetice cu proteina capsidala virala si cu genele pac1 sau mutanta E251K de la Schizosaccharomyces pombe.