ANATOMIA FUNCTIONALA A CORPULUI STRIAT

Corpul striat reprezinta o grupa de nuclei inclusi in emisferele cerebrale, alcatuita din doi nuclei: caudat si lentiform. Unii autori includ si nucleul amigdaloid, in timp ce majoritatea il considera drept un component al sistemului limbic, de aceea va fi tratat in capitolul urmator. Alti autori restrang sensul termenului de corp striat (sau, mai simplu, striat) numai la nucleul caudat si putamen.

Nucleul caudat (Nucleus caudatus

Este o masa de substanta cenusie, in forma de potcoava sau virgula, situata lateral de talamus, cu care este unit anterior si posterior prin benzi de substanta cenusie, care pe sectiune dau aspectul striat. El descrie in jurul fetei laterale a talamusului si al capsulei interne o curba, aproximativ in plan sagital, cu concavitatea anterior. Are extremitatile inegale: extremitatea anterosuperioara este voluminoasa, constituind capul nucleului caudat (caput nuclei caudati), foarte apropiat de capul nucleului caudat de partea opusa, de care este separat prin septul pelucid. In dreptul orificiului interventricular, se continua cu corpul nucleului caudat (corpus nuclei caudati), care treptat se indreapta se ingusteaza si se incurbeaza anteroinferior, formand coada nucleului caudat (cauda nuclei caudati), unita cu nucleul amigdalian.

Nucleul caudat proemina in cornul anterior al ventriculului lateral, caruia ii formeaza podeaua, impreuna cu fata superioara a talamusului. Coada nucleului caudat se continua in cornul inferior al ventriculului lateral, unde formeaza tavanul (plafonul) cornului inferior. Marginea laterala a nucleului caudat vine in raport cu corpul calos. Fata laterala a nucleului caudat este in raport cu capsula interna, care il separa de nucleul lenticular. Fata mediala este separata de fata superioara (ventriculara) a talamusului prin stria terminala si vena talamostriata.

Nucleul lentiformis (Nucleus lentiformis)

Este situat lateral si inferior fata de nucleul caudat si deasupra prelungirii inferioare a ventriculului lateral. Medial, capsula interna il separa de talamus si nucleul caudat. Fata sa laterala este separata de lobul insulei, prin capsula externa, claustrum si capsula extrema. Pe fata inferioara a nucleului lentiform se gaseste un sant prin care trece comisura alba anterioara, iar anterior de acest sant, se continua cu substanta perforata anterioara.

Nucleul lentiform, de forma piramidala, de aspect triunghiular pe sectiuni orizontale sau verticale prin cerebrum, spre deosebire de nucleul caudat, ne apare ca fiind neomogen. Vom deosebi o portiune laterala mai mare, intens colorata cenusiu, numita putamen si o portiune situata medial de putamen, mai mica, de o coloratie cenusie mai palida, fapt pentru care a fost numita globus pallidus.

De fapt, nucleul lentiform este divizat in trei portiuni de catre doua lame de substanta alba: lama medulara externa (lamina medullaris lateralis) separa putamen de globus pallidus si lama medulara interna (lamina medullaris medialis), care subimparte globus pallidus intr-un segment lateral si altul medial.

Nucleul caudat impreuna cu putamenul formeaza neostriatul, iar globus pallidus constituie paleostriatul.

Inferior de nucleul lentiform, se afla regiunea sublenticulara, care contine mici insule de substanta cenusie, care, in ansamblu, alcatuiesc substanta descrisa de Reichert, care a denumit-o "substanta nenumita".

Neostriatul, bogat in catecolamine, in special dopamina, este alcatuit in principal din neuroni mici, rotunzi sau fuziformi si rare celule mari multipolare. Este un important centru motor de reglaj pe caile extrapiramidale (involuntare).

Aferentele neostriatului sunt: corticostriate, provenind din toate regiunile scoartei (campurile 2, 4, 8, 24, 29); talamostriate, numeroase, organizate somatotopic, provin de la nucleii nespecifici: centromedian si parafascicular, pentru putamen si din ceilalti nuclei intralaminari talamici, pentru caudat; nigrostriate, dopaminergice, cu originea in portiunea compacta a substantei negre, cu rol inhibitor; subtalamostriate, provenind din nucleul subtalamic; interpedunculostriate, provenind din nucleul interpeduncular; reticulostriate, care provin din portiunea ventrala a formatiunii reticulare mezencefalice.

Eferentele neostriatului sunt: de asociatie intre componentele corpului striat, organizate somatotopic: caudoputameniale, strioputameniale si putamenoputameniale; striotalamice, care se indreapta spre nucleul ventral anterolateral (VAL) si spre nucleul ventral intermediolateral (VIL), apoi spre cortexul motor si premotor (campurile 4 si 6); striocorticale directe, dar mai putin importante; striosubtalamice si strioolivare - incerte; strionigrice, organizate somatotopic, dopaminergice.

Paleostriatul este constituit din neuroni mari, multipolari; este un centru motor extrapiramidal, care actioneaza sub controlul si influenta inhibitorie a neostriatului. Contine fibre de asociatie intre cele doua segmente componente ale globus pallidus.

Aferentele paleostriatului: corticopalidale, cu actiune inhibitorie; caudopalidale si putamenopalidale talamopalidale, cu originea in nucleul centromedian (CM) si in nucleul medial dorsal talamic (MD) - nucleu de asociatie; subtalamopalidale, ce vin pe calea fasciculului subtalamic; nigropalidale, alcatuite din fibre dopaminergice.

Eferentele paleostriatului alcatuiesc sistemul palidofugal: ansa lenticulara, cu originea pe fata inferioara a lamelor medulare externa si interna ale globus pallidus; fasciculul lenticular, cu originea pe fata superioara si spre varful globus pallidus. Fibrele ansei lenticulare si cele ale fasciculului lenticular se alatura, inconjura capsula interna, ajung in regiunea subtalamica, unde se impart in mai multe fascicule: fasciculul talamic, care se termina in nucleul ventral anterolateral (VAL) si mai putin in nucleul ventral intermediolateral (VIL) si in nucleul centromedian (CM); fibre palidohipotalamice, contestate de unii autori; fibre palidotegmentale; fasciculul sublenticular; fibre palidonigrice, spre zona incerta si substanta neagra; fibre directe spre nucleii reticulari.

Cortexul cerebral, corpul striat si nucleii conecsi (substanta neagra, nucleul rosu si nucleul subtalamic) sunt organizati intr-o retea de interconexiuni complexe, incluzand circuite feedback si cai descendente. Ele pot fi sistematizate in 5 circuite.

Circuitul 1: cortexul cerebral → corpul striat → globus pallidus → talamus → cortexul cerebral. Aproape toate ariile corticale proiecteaza fibre corticostriate de aceasi parte, intr-o ordine topografica bine precizata, atat spre nucleul caudat, cat si spre putamen. In plus, fibrele de la cortexul senzitivo-motor (girusii precentral si postcentral) proiecteaza si spre corpul striat de parte opusa, prin corpul calos. Conexiuni intre nucleul caudat si putamen nu s-au demonstrat, in schimb fibre de la putamen se pot termina in globus pallidus. Fibrele din segmentul lateral al pallidusului se pot termina atat in segmentul sau medial, cat si in nucleul subtalamic. Din segmentul medial, fibrele pot strabate prin ansa lenticulara (o bucla ce trece sub capsula interna) sau fasciculul lenticular (ce strapunge capsula interna), ambele unindu-se in fasciculul talamic, pentru a ajunge la grupurile de nucleii talamici ventral anterior, ventral lateral si centromedian. Grupurile ventral anterior si ventral lateral se proiecteaza in cortexul premotor (ariile 6 si 8) si, respectiv, cortexul motor (aria 4). Nucleul centromedian trimite fibre spre putamen, fiind astfel inclus intr-un circuit feedback cu corpul striat. Globus pallidus trimite fibre si spre formatia reticulara a trunchiului cerebral.

Circuitul 2: cortexul cerebral → corpul striat → substanta neagra → a. striat sau b. talamus → cortexul cerebral. Prima secventa a circuitului porneste din cortexul cerebral, prin corpul striat, spre substanta neagra. Fibrele striatonigrale se proiecteaza atat in portiunea compacta, cat si in cea reticulara a substantei negre. A doua secventa se indreapta rostral, inchizand circuitul prin doua bucle: a. prin fibre nigrostriatale inapoi la substanta neagra; b. prin fibre nigrotalamice la grupurile de nuclei talamici ventral anterior si ventral lateral, si, de aici, in cortexul premotor si motor, dupa cum am aratat la primul circuit.

Circuitul 3: globus pallidus → subtalamus→ globus pallidus. Subtalamusul este integrat in circuitele corpului striat, indeosebi prin intermediul globului palid: segmentul lateral al globului palid trimite axoni in subtalamus, iar acesta, la randul sau, trimite axoni spre segmentul medial al globului palid.

Circuitul 4: cortexul cerebral → nucleii proprii pontini → scoarta cerebeloasa → nucleul dentat → talamus → cortexul cerebral. Este principalul circuit de coordonare a miscarilor fine. De la cortexul cerebral coboara fibre corticopontine spre nucleii proprii pontini de aceeasi parte. Axonii neuronilor lor formeaza fibrele pontocerebeloase (fibrele transverse ale puntii), care ajung prin pedunculii cerebelosi mijlocii la scoarta cerebeloasa de parte opusa. De aici, axonii celulelor Purkinje se conecteaza cu neuronii din nucleul dentat cerebelos. Axonii lor formeaza fibrele dentatotalamice, ce fac sinapsa in nucleii ventrali laterali si anteriori din talamus, ale caror conexiuni cu cortexul cerebral (ariile 4, 6 si 8) le cunoastem deja. Exista si o cale dentatotalamica via nucleul rosu (fibrele dentatorubrotalamice).

Circuitul 5: cortexul cerebral → a. nucleul rosu sau b. formatia reticulara → neuronii somatomotri spinali. Din ariile motorii corticale pot cobori caile piramidale direct spre neuronii din nucleii somatomotori ai trunchiului cerebral sau din coarnele anterioare ale maduvei spinarii. Cai extrapiramidale indirecte pot face escala in nucleul rosu (corticorubrospinale) sau in formatia reticulara a trunchiului cerebral (corticoreticulospinale mediale si laterale). Astfel, sistemul piramidal poate servi atat ca sursa, cat si ca receptor de impulsuri pentru caile extrapiramidale. Ramuri colaterale pornesc din caile piramidale catre putamen, nucleii talamici centromediani, nucleii subtalamici, substanta neagra, nucleul rosu si formatia reticulara a trunchiului cerebral.

Chiar daca in ultimele doua circuite corpii striati nu sunt mentionati explicit, ele sunt strans conectate cu acestia, atat la nivel cortical, cat si talamic, integrandu-se in sistemul complex de initiere, control, reglare si finalizare a miscarilor voluntare si involuntare.